氫氣農(nóng)業(yè)植物作用的研究的巨大意義
植物通常在次優(yōu)條件下生長，植物脅迫對(duì)全球農(nóng)業(yè)有重大的不利影響。因此未來的糧食安全將依賴于更好的植物生長和更高的生產(chǎn)能力，在人口的增長和對(duì)食物的需求增加的情況下糧食供應(yīng)顯得更加重要。
已經(jīng)證明，氣候變化驅(qū)動(dòng)的非生物壓力導(dǎo)致糧食損失生產(chǎn)力下降，危及未來糧食安全，導(dǎo)致全球農(nóng)產(chǎn)品成本損失估計(jì)超過170美元，每年大約10億美元。通過抗植物脅迫以提高植物生長和生產(chǎn)力，開發(fā)簡單和廉價(jià)的解決方案，是應(yīng)對(duì)這一挑戰(zhàn)的重要策略。
氫是宇宙中含量最輕和最多的元素，宇宙質(zhì)量大約75%是由氫組成。在標(biāo)準(zhǔn)壓強(qiáng)和溫度條件下，氫氣是高度可燃、無色無味無臭的雙原子氣體分子。獨(dú)立氫原子在大氣中含，主要是氫分子形式存在。氫氣是電中性非極性分子，曾經(jīng)被認(rèn)為生理相對(duì)惰性分子。氫氣能從植物組織內(nèi)釋放，這是許多年前就被學(xué)術(shù)報(bào)道過。最近研究表明氫氣具有抗凋亡抗氧化損傷效應(yīng)，氫氣的重要生物醫(yī)學(xué)地位被確定。另外，在不同類型生物如細(xì)菌、綠藻和高等植物組織內(nèi)氫氣能代謝被廣泛報(bào)道（Russell et al. 2020)。
不同級(jí)別生物體系細(xì)胞具有制造氫氣的能力說明氫氣在非常大跨度生物系統(tǒng)中的重要地位。細(xì)菌和真核細(xì)胞都具有合成氫氣的能力更說明氫氣生物價(jià)值的普遍性。一般來說，生物體系能合成的物質(zhì)都可以對(duì)生物體產(chǎn)生作用，這符合生物體系自身穩(wěn)定調(diào)節(jié)的需要。因?yàn)楫a(chǎn)生某種物質(zhì)意味著這種代謝過程的活躍程度，產(chǎn)物一般會(huì)對(duì)產(chǎn)生過程發(fā)揮負(fù)向調(diào)節(jié)。
雖然氫氣在植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生過程仍然不清楚，但在植物和動(dòng)物研究中氫氣的生理調(diào)節(jié)作用和機(jī)制越來越多被理解。在適應(yīng)和發(fā)育過程中，氫氣的信號(hào)整合作用開始被認(rèn)識(shí)。在植物中，氫氣不僅具有基因表達(dá)調(diào)節(jié)作用，而且具有信號(hào)傳導(dǎo)作用，參與管理多種應(yīng)激反應(yīng)。氫氣參與管理的應(yīng)激反應(yīng)因子包括冷、金屬、紫外線、高光照和高鹽等(Cui et al. 2020)。因此，進(jìn)一步理解氫氣參與細(xì)胞應(yīng)激反應(yīng)，提高細(xì)胞耐受應(yīng)激能力，對(duì)于將來氫氣在農(nóng)業(yè)植物領(lǐng)域的應(yīng)用具有重要意義。
這里所謂植物的生理學(xué)效應(yīng)主要是指生長發(fā)育，抗脅迫作用類似抗毒效應(yīng)或抗病能力或藥理作用。無論是生理作用，還是藥理作用，都是氫氣對(duì)植物具有強(qiáng)大生物作用的體現(xiàn)。結(jié)合氫氣產(chǎn)生能力和生理藥物作用，氫氣在植物世界的生物學(xué)地位是非常高的。
一、植物能產(chǎn)氫氣
植物細(xì)胞能產(chǎn)生氫氣，這種內(nèi)源性氫氣也能對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生作用，補(bǔ)充外源性氫氣也能對(duì)植物細(xì)胞發(fā)揮作用。內(nèi)源性氫氣產(chǎn)生應(yīng)該是由氫化酶（Russell et al. 2020)(Fig. 1)。氫化酶和固氮酶是金屬蛋白復(fù)合物，能催化制造氫氣或分解氫氣的可逆代謝過程。在某生長素、脫落酸、茉莉酸和乙烯等作用下，植物內(nèi)源性氫氣產(chǎn)量增加（Cao et al. 2017)。
例如，豆科根瘤菌作為固氮酶的專性副產(chǎn)物，在生物固氮過程中促進(jìn)根瘤內(nèi)氫氣的生成 (Golding and Dong 2010)。在這個(gè)過程中，氫氣從根瘤中釋放出來，導(dǎo)致根表面周圍氫氣濃度的升高。根際氫氣增加會(huì)對(duì)植物生長產(chǎn)生有益影響，導(dǎo)致植物生物量增加15-48%，這一現(xiàn)象被稱為氫肥效應(yīng)(Dong et al. 2003)。此外，植物在干旱和鹽脅迫等非生物脅迫條件下，氫氣產(chǎn)量也會(huì)增加，表明氫氣可能在脅迫信號(hào)傳導(dǎo)中也發(fā)揮重要作用(Zeng et al. 2013)。
植物產(chǎn)氫氣。多種非生物脅迫如干旱等可導(dǎo)致金屬離子、滲透和氧化應(yīng)激指標(biāo)的升高。如果長時(shí)間暴露，可導(dǎo)致生長潛力的降低。氫氣的作用是緩解各種脅迫傷害。通過滴灌、澆灌和水培等方式補(bǔ)充氫氣，可以通過抗氧化、提高抗氧化基因表達(dá)和穩(wěn)定代謝等途徑產(chǎn)生促進(jìn)作物生長的效應(yīng)。
二、給植物氫氣的方法
有研究發(fā)現(xiàn)氫氣能提高重要經(jīng)濟(jì)作物產(chǎn)量和質(zhì)量，但作為一種氣體，氫氣的使用方法相對(duì)困難。氫氣密度遠(yuǎn)小于空氣，直接現(xiàn)場使用氣體不切實(shí)際。氫氣是可燃容易爆炸的氣體，從安全角度考慮，存儲(chǔ)和運(yùn)輸也相對(duì)復(fù)雜。
（我個(gè)人認(rèn)為，不一定氣體就不可以直接使用，如果把氫氣持續(xù)通入土壤深層，讓后靠氫氣在土壤內(nèi)逐漸上升擴(kuò)散，也許是一個(gè)不錯(cuò)的農(nóng)業(yè)用氫技術(shù)。）
比較實(shí)用的方法是使用飽和氫水或稱富氫水，這種技術(shù)在氫醫(yī)學(xué)方面已經(jīng)有廣泛應(yīng)用，氫水的制造技術(shù)也比較成熟。大規(guī)模氫水方便用于各種農(nóng)業(yè)灌溉和滴灌技術(shù)。比較常見的技術(shù)是利用氣液混合水泵，在給水提供輸送壓的同時(shí)進(jìn)行氫氣溶解，也有利用其他暴氣和納米氣泡新技術(shù)�？傊畾滢r(nóng)業(yè)需要快速大量高效氣液混合農(nóng)業(yè)適宜技術(shù)。根據(jù)需要，氫水可以稀釋為合理有效濃度使用。
也有利用化學(xué)方法生產(chǎn)氫水，例如用鎂基片劑，但這種片劑會(huì)在水中產(chǎn)生氫氣以外的副產(chǎn)物如鎂離子和氫氧根離子。
氫水可以通過灌溉、噴霧和滴灌等方式使用。如果植物是水培或培養(yǎng)基，可以給培養(yǎng)液直接加入氫氣。需要注意的是，氫氣溶解度非常低，很容易從水和液體擴(kuò)散揮發(fā)到周圍環(huán)境。由于氫氣溶解度低，從氫水溶液中揮發(fā)出的氫氣除非在非常密閉空間富集，一般不太容易發(fā)生燃燒或爆炸。但是，為安全加強(qiáng)通風(fēng)仍然應(yīng)該是必要防范措施，特別是在室內(nèi)情況。
氫氣也可用于農(nóng)產(chǎn)品采摘后的保鮮存儲(chǔ)，通過用氫水浸泡、噴灑或噴霧等簡單方式，新鮮農(nóng)產(chǎn)品保存時(shí)間可以明顯延長。氣調(diào)是以改變氣體形式農(nóng)產(chǎn)品保鮮技術(shù)，氣調(diào)使用氫氣也是可行的，但要準(zhǔn)確控制氧氣和氫氣濃度，以避免發(fā)生爆炸。
研究表明，氫水處理可通過降低切花玫瑰和百合葉片的氣孔大小，提高抗壞血酸過氧化物酶(APX)、超氧化物歧化酶(SOD)，增加活性氧自由基(ROS)清除能力來減少氧化損傷，從而提高切花玫瑰和百合的瓶花壽命和品質(zhì)。過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)都能降低丙二醛(MDA)和電解質(zhì)滲漏(Ren et al. 2017)。
因此，氫氣在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域相對(duì)容易使用，但并非沒有問題。要在農(nóng)業(yè)中得到廣泛應(yīng)用，還需要尋求更先進(jìn)的解決方案。固體儲(chǔ)氫材料的發(fā)展為提高氫氣的生產(chǎn)和儲(chǔ)存提供了途徑。考慮安全性、固態(tài)存儲(chǔ)、便攜式和氫含量大可持續(xù)供應(yīng)氫等因素時(shí)，氫化鎂是一種有希望的低成本、豐富、易獲得的供氫材料。初步研究顯示氫化鎂是農(nóng)業(yè)用氫的理想材料(Li et al. 2020)。另一種潛在方法是使用納米技術(shù)，例如B)封裝到二氧化硅介孔納米顆粒(hMSN)的納米膠囊(AB@hMSN)，為持續(xù)輸送氫氣提供了可能選擇。利用材料優(yōu)勢，能讓水中氫氣存留時(shí)間延長，這更有利于氫氣持續(xù)發(fā)揮作用(Wang et al. 2021)。然而，在采用任何新技術(shù)之前，必須考慮到副產(chǎn)品釋放對(duì)環(huán)境的影響
三、氫氣的植物生理作用
生理功能可以直觀的理解為某物質(zhì)或者某個(gè)器官對(duì)生命體自身的新陳代謝所作出的貢獻(xiàn)，其對(duì)完成正常的生理活動(dòng)所發(fā)揮的作用。生理學(xué)是研究生物機(jī)體的各種生命現(xiàn)象，特別是機(jī)體各組成部分的功能及實(shí)現(xiàn)其功能的內(nèi)在機(jī)制的一門學(xué)科。可以簡單認(rèn)為生理學(xué)就是研究生理功能的學(xué)科。所以我們只要認(rèn)為某種物質(zhì)會(huì)影響生理功能，往往說這種物質(zhì)在生物體中的作用地位比較高。
一種物質(zhì)具有生理作用，意味著這種物質(zhì)的作用地位非常高，因?yàn)槟軐?duì)正常的生理過程產(chǎn)生影響，這超過藥物作用的層次。本文把氫氣對(duì)植物生理作用分為葉片氣孔調(diào)節(jié)、根系發(fā)育、抗衰保鮮和種子萌發(fā)，除抗衰可能存在藥理效益外，基本上都是生理作用。這說明氫氣對(duì)植物的作用確實(shí)非常巨大，也證明了氫氣在高等植物領(lǐng)域的生物學(xué)地位。
1、氫氣對(duì)葉片氣孔的作用。
水的攝取和運(yùn)輸對(duì)于植物的生長和生存至關(guān)重要，但是在同一時(shí)間不同氣候改變可導(dǎo)致植物的水供應(yīng)出現(xiàn)很大不確定性，因干旱土地面積擴(kuò)大會(huì)導(dǎo)致一些地區(qū)農(nóng)業(yè)產(chǎn)量下降。另一方面，因?yàn)橛晁^多導(dǎo)致澇災(zāi)會(huì)導(dǎo)致更嚴(yán)重的糧食減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)。氫氣處理可以緩解干旱脅迫，土壤內(nèi)也含有大量可代謝氫氣的菌群，且氫菌代謝和土壤肥沃程度可能密切相關(guān)(Piché-Choquette & Constant 2019)。
氣孔是植物表皮所特有結(jié)構(gòu)，是葉、莖及其他植物器官上皮上許多小的開孔之一。氣孔通常多存在于植物體的地上部分，尤其是在葉表皮上，在幼莖、花瓣上也可見到，但多數(shù)沉水植物則沒有。氣孔在碳同化、呼吸、蒸騰作用等氣體代謝中，成為空氣和水蒸氣的通路，其通過量是由保衛(wèi)細(xì)胞的開閉作用來調(diào)節(jié)，在生理上具有重要的意義。
了解氫氣對(duì)調(diào)節(jié)控制氣孔的作用十分重要，能體現(xiàn)氫氣對(duì)植物生理功能的作用地位。研究表明，氫氣可能通過與植作調(diào)節(jié)氣孔孔徑中發(fā)揮重要作用(Liu et al. 2016)。例如，在干旱脅迫條件下生長的擬南芥，氫水處理可增強(qiáng)了內(nèi)源氫氣產(chǎn)量，同時(shí)降低了氣孔孔徑，增強(qiáng)耐旱性(Xie et al. 2014)。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)沈文飚教授團(tuán)隊(duì)在擬南芥中檢測了一種萊茵衣藻氫化酶基因(CrHYD1)，在滲透脅迫下氫氣合成增加誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致滲透脅迫耐受因子。從這些例子可以清楚地看出，雖然機(jī)制和途徑尚未完全闡明，氫氣可在干旱/滲透脅迫條件下維持氣孔關(guān)閉。干旱是影響全球農(nóng)業(yè)產(chǎn)量的主要非生物脅迫/挑戰(zhàn)。干旱脅迫對(duì)生理和生化產(chǎn)生負(fù)面影響，導(dǎo)致植物生長減少和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力下降(Abideen et al. 2020)。Chen等報(bào)告稱，在干旱脅迫條件下，一氧化碳和氫水協(xié)同促進(jìn)生長，特別是在根系形成、葉綠素含量、相對(duì)含水量和葉綠素?zé)晒馓匦缘戎匾誀罘矫娑季哂姓孀饔谩４送�，氫氣和一氧化碳還共同提高了SOD、POD、CAT、APX、蛋白質(zhì)、水溶性碳水化合物和脯氨酸的活性。這些因素可通過降低過氧化氫、硫反應(yīng)物質(zhì)和超氧自由基水平來緩解干旱誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激(Chen et al. 2017)。此外，外源氫氣能有效調(diào)控氣孔孔徑，提高對(duì)干旱脅迫的耐受性(Xie et al. 2014)，這些研究還表明，在干旱脅迫條件下，氫氣通過影響脫落酸機(jī)制迅速增加了過氧化氫信號(hào)，改變苜蓿葉片質(zhì)外體酸堿度。氫氣為基礎(chǔ)的工具有望成為增強(qiáng)抗旱能力的有效手段。
良好的根系是植株吸收水分和營養(yǎng)的重要條件，也是將植株穩(wěn)定在土壤中的基礎(chǔ)。因此根系發(fā)育對(duì)植株生長和產(chǎn)量至關(guān)重要。研究表明，氫氣對(duì)植物根系發(fā)育有影響。氫氣能誘導(dǎo)根系發(fā)育可能與植物內(nèi)源平有關(guān)。Wu等人(2020)最近報(bào)道，氫水處理綠豆幼苗提高了內(nèi)源性乙酸(IAA)和赤霉素(GA3)的水平，能導(dǎo)致下胚軸和根長增加。
內(nèi)水平增加的調(diào)節(jié)通過相關(guān)基因的上調(diào)得到證實(shí)。有報(bào)道表明，氫水處理種子可誘信號(hào)通路響應(yīng)環(huán)境脅迫。在黃瓜外植體中，也證明了與不定根相關(guān)的靶基因在響應(yīng)富氫水時(shí)上調(diào)。此外，研究發(fā)現(xiàn)氫水處理上調(diào)了不定根期間細(xì)胞周期相關(guān)基因的表達(dá)，包括A型周期蛋白(CycA)、B型周期蛋白(CycB)、周期蛋白依賴性激酶A (CDKA)和周期蛋白依賴性激酶B (CDKB)。與其他已被接受的氣體信號(hào)分子如NO)類似，氫氣內(nèi)源性調(diào)節(jié)功能可以通過產(chǎn)氫氣化合物外源處理來模仿。
氫氣與其他氣體信號(hào)，如一氧化氮(NO)和硫化氫(氫氣S)的相互作用是很重要的，它們可能相互加強(qiáng)或相互拮抗作用。最近有報(bào)道稱，NO參與了氫氣誘導(dǎo)的根系形成。這些氣體分子聯(lián)合作用有效地調(diào)節(jié)了質(zhì)膜H+ATP酶和14-3-3蛋白的基因表達(dá)，這兩種蛋白是正常生長、發(fā)育和應(yīng)對(duì)脅迫所不可或缺的。也有報(bào)道稱，氫氣通過與NO和血紅素加氧酶-1/一氧化碳途徑相互作用在植物根系形成中發(fā)揮作用。另一項(xiàng)研究表明，氫氣是通過一氧化碳途徑調(diào)控生長素信號(hào)傳導(dǎo)和根系發(fā)育的靶基因，如CsDNAJ-1、CsCPDK1/5、CsCDC6、CsAUX228-like和CsAUX22D-like。這些結(jié)果證實(shí)，氫氣通過提高NO含量以及NO合成酶和硝酸鹽還原酶的活性來促進(jìn)生根。氫氣還被證明通過NO途徑激活細(xì)胞周期并上調(diào)細(xì)胞周期相關(guān)基因和根系相關(guān)基因。因此，氫氣可能通過與植物內(nèi)源信號(hào)分子及其下游相關(guān)的靶基因的相互作用，在根系形成過程中發(fā)揮重要作用。
3、氫氣對(duì)農(nóng)產(chǎn)品保鮮作用。
由于人口不斷向城市地區(qū)轉(zhuǎn)移，糧食生產(chǎn)地點(diǎn)和消費(fèi)地點(diǎn)之間的距離將大大延長，在考慮糧食的國際分配時(shí)，這一因素變得越來越重要。在新鮮農(nóng)商品到達(dá)消費(fèi)者前，收獲后損失估計(jì)在13 - 38%之間(Duan et al. 2020)。國際市場上切花的高市場價(jià)值迫使全球產(chǎn)量大幅增加，特別是在發(fā)展中國家，通過全球貿(mào)易增加了數(shù)十億美元的經(jīng)濟(jì)效益。因此，在保持質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的同時(shí)，盡量減少收獲后的儲(chǔ)存和運(yùn)輸損失，對(duì)于追求經(jīng)濟(jì)成功的行業(yè)來說是一個(gè)巨大的挑戰(zhàn)。因此，如果要提高園藝和農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的收獲后壽命，從而減少收獲后的損失，就需要在這一領(lǐng)域進(jìn)行進(jìn)一步的研究
氫氣用于提高多種類型農(nóng)作物收獲后的壽命的研究對(duì)園藝產(chǎn)業(yè)特別具有誘惑力。據(jù)報(bào)道，施用氫氣可提高包括水果、蔬菜和農(nóng)業(yè)作物在內(nèi)的許多農(nóng)產(chǎn)品的收獲后壽命(圖3)。胡等(2021)證明，在收獲前對(duì)黃花菜花進(jìn)行氫水處理不僅提高了芽苗菜的日產(chǎn)量，還能減少活性氧水平升高和細(xì)胞膜氧化引起的寒冷損傷。同時(shí)，氫水處理的黃花菜芽在貯藏條件下褐變比例減少(Hu et al. 2021)。
氫水處理還改善了觀賞和美學(xué)性狀，提高了玫瑰和切花百合的花瓶壽命。在該研究中，氫氣維持了膜穩(wěn)定性和水分平衡，同時(shí)增強(qiáng)了抗氧化活性，降低了氧化損傷和氣孔大小。一般觀察到，在衰老過程中氫氣含量下降，因此在衰老過程中提高內(nèi)源氫氣水平可能會(huì)減少農(nóng)產(chǎn)品的劣化。為了說明這一點(diǎn)，Su等(2019)證明，通過應(yīng)用外源性氫水改變內(nèi)源性氫氣，可以通過提高內(nèi)源性抗氧化潛能，保持氧化還原穩(wěn)態(tài)，從而延長甘草切花花瓶的壽命。此外，氫氣通過抑制內(nèi)源乙烯生物合成和減緩衰老過程中的乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)來改善切花玫瑰花瓶質(zhì)量和延長其壽命。最近，Li等使用氫化鎂(MgH 2)作為瓶液中氫氣的來源，評(píng)估其對(duì)延長切花香石竹瓶插壽命的作用。結(jié)果發(fā)現(xiàn)氫氣可誘導(dǎo)的硫化氫的增加，并通過提高切割花的壽命，重新建立氧化還原穩(wěn)態(tài)，減少DcbGal和DcGST1等衰老相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄。蛋白質(zhì)組學(xué)研究表明，施用氫氣和NO(來自硝普鈉)可以提高百合采后的新鮮度，可能是通過ATP蛋白和ATP酶活性，以及通過節(jié)光合作用，NO信號(hào)在氫氣誘導(dǎo)的切花收獲壽命延長的積極作用。
除花外，氫氣處理水果也有效。有報(bào)道稱，氫氣對(duì)獼猴桃采后保鮮有顯著影響。在此研究中，氫氣處理通過抑制呼吸強(qiáng)度、降低腐爛率、降低脂質(zhì)過氧化水平和提高SOD活性來延緩果實(shí)的成熟和衰老。內(nèi)源乙烯是一種已知的在成熟過程中起作用的氣態(tài)植氫氣處理通過限制內(nèi)源乙烯延長了獼猴桃果實(shí)的采后壽命。
在番茄收獲后處理過程中，氫氣不僅可以減少番茄的衰老，延長番茄收獲后的壽命，還可以降低對(duì)人體健康有害的亞硝酸鹽含量。陳輝等在蘑菇采后以氫水處理，通過降低相對(duì)電解質(zhì)滲漏率、MDA含量和抗超氧陰離子活性來改善氧化應(yīng)激，從而改善品質(zhì)。氫氣通過誘導(dǎo)SOD、CAT、APX和谷胱甘肽還原酶(GR)等抗氧化劑的基因表達(dá)水平共同增強(qiáng)其活性。這些報(bào)告證實(shí)，氫氣通過增強(qiáng)抗氧化活性和抑制乙烯生物合成基因，能夠減少內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生，延長農(nóng)業(yè)和園藝作物的壽命和貨架期。然而，需要進(jìn)一步研究來確定氫氣的具體使用處理方案，以確定對(duì)植物的個(gè)體物種和基因型有效，特別是因?yàn)橹参锒拘苑磻?yīng)在不同的園藝商品之間是高度可變的。
氫氣對(duì)農(nóng)產(chǎn)品保鮮，一方面應(yīng)該研究建立理想的使用方法。氫水是比較理想的工具，可以采用現(xiàn)場配置的方法，也可以使用氣調(diào)的方法直接使用氫氣或混合氫氣。另一方面，應(yīng)該和其他已經(jīng)成熟的技術(shù)進(jìn)行有機(jī)結(jié)合，建立綜合的實(shí)用性技術(shù)。
4、種子萌發(fā)。
種子啟動(dòng)是一個(gè)用來增強(qiáng)種子萌發(fā)的過程，這一過程不可避免地會(huì)導(dǎo)致各種理想的性狀，如增強(qiáng)光合作用和對(duì)非生物脅迫的耐受性。有許多可用的種子激發(fā)方法，許多研究人員描述了有效促進(jìn)種子萌發(fā)的化學(xué)和非化學(xué)化合物的使用，報(bào)告了不同的反應(yīng)。重要的是，氫氣也顯示了其作為種子激發(fā)劑的潛力。例如，Xu 等(2013)研究表明，氫水處理促進(jìn)了鹽脅迫下水稻種子的萌發(fā)，通過激活α/β-淀粉酶活性，加速了還原糖的形成和總可溶性糖的含量。在這里，氫水處理還注意到抗氧化酶活性(SOD、CAT、APX)升高和氧化應(yīng)激標(biāo)志物降低。
四、氫氣對(duì)植物的藥理作用
1、氫氣可以減輕金屬脅迫
植物依靠土壤獲取養(yǎng)分以實(shí)現(xiàn)其正常生長和發(fā)育，但是土壤經(jīng)常被人為活動(dòng)污染。日益嚴(yán)重的生產(chǎn)性土地污染已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)率的一大擔(dān)憂。例如，生產(chǎn)性土壤可以通過固體或液體燃料燃燒、工業(yè)廢水排放、采礦活動(dòng)、污水廢物處理、城市運(yùn)行、農(nóng)藥使用以及河流和運(yùn)河中的生活垃圾處理等獲得金屬污染物。包括銅、鈷、鐵、鎳、硒和鋅在內(nèi)的少數(shù)(潛在有毒)重金屬是植物生長需要的重要元素，但這些重金屬如果在土壤溶液中過量積累也會(huì)變成有毒的。有毒非必需元素砷(As)、鎘(Cd)和銫(Cs)如果在土壤中積累，即使是極少量，也會(huì)威脅作物產(chǎn)量。
土壤中有毒重金屬污染增加了植物對(duì)這些金屬后續(xù)吸收，并在植物中積累，不僅能導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低，還會(huì)對(duì)動(dòng)物和人類健康造成風(fēng)險(xiǎn)。在細(xì)胞水平，大量增加的重金屬離子可通過多種機(jī)制造成損害。其中最常見的是活性氧(ROS)的產(chǎn)生，它可以誘導(dǎo)氧化應(yīng)激，也可通過必需金屬離子的置換或阻斷必需功能基團(tuán)使生物分子失活。正常水平的ROS在植物生理中發(fā)揮著重要生理作用，然而，過量生成活性氧可通過氧化重要的生物分子，包括DNA、RNA、脂類、蛋白質(zhì)和酶等，破壞了細(xì)胞的穩(wěn)態(tài)。Fan等(2020)指出，氫氣可以通過抑制銅的生物積累和降低氧化應(yīng)激來減輕大水蚤的銅毒性。
氧化還原活性過渡金屬，如鐵和銅，可以通過氧化還原反應(yīng)直接生成ROS，例如芬頓反應(yīng)。其他金屬如Pb、Cd、Ni、Al、Mn和Zn則通過間接機(jī)制產(chǎn)生ROS。ROS產(chǎn)生的間接機(jī)制包括線粒體內(nèi)ROS產(chǎn)生的增加，刺激產(chǎn)生ROS的酶(如NADPH氧化酶)的活化，或通過取代功能酶結(jié)合位點(diǎn)的必需陽離子抑制其活性。
